1. 서 론
대나무는 지구상에서 가장 빨리 생장하는 식물 중 하나이며, 주요 바이오에너지 자원으로 기대되는 비목재 임산물이다. 우리나라에 분포하는 유용 대나 무 종은 왕대(6,023ha, 26.2%), 솜대(6,175ha, 26.8%) 및 맹종죽(291ha, 1.3%)으로 알려져 있으며, 조릿대 와 이대 및 해장죽 등이 일부 재배되고 있다(Korea Forest Research Institute, 2016). 그 중에서도 맹종죽 은 왕대속(Phyllostachys)에 속하고 죽순을 먹는다하 여 죽순대 또는 식용죽이라고도 하며, 우리나라에는 1898년에 일본에서 도입된 종으로 재배가능지역은 남부지역일부이고, 경남 거제 지역은 우리나라 맹종 죽의 80% 이상을 생산하는 주요 생산지이다(Korea Forest Research Institute, 2005). 대나무는 주로 남부 지역에서 소득 작목이였으나, 최근 대나무 생산품들 이 플라스틱 및 비닐등의 소재로 대체되면서 대나 무의 소비가 점차 감소되고 있으며, 대나무보다 수 익성이 높은 맹종죽의 죽순 소비량 역시 감소되고 있는 실정이다(Yoon, 2010).
대나무의 해부학적 특성에 관한 연구는 국내·외에 서 많이 수행되어왔다(Grosser and Liese, 1971; Lee and Park, 1987; Liese and Weiner, 1996; So et al., 1999; Kim et al., 2001; Hisham et al., 2006; Yoon, 2010; Mustafa et al., 2011; Wang et al., 2011; Ito et al., 2015).
최근 탄소배출량 확보를 위해 속성수종 및 목질 자원의 이용방안에 대한 관심이 높아지면서 대나무 의 활용방안 역시 주목 받고 있다. 기보(Joen et al., 2018)에서는 국내 대나무 자원의 효율적 이용을 위 한 자료 확보를 위하여, 3년생의 국내산 맹종죽 (Phyllostachys pubescens), 솜대(Phyllostachys nigra) 및 왕대(Phyllostachys bambusoides)등 3종의 대나무재 의 해부학적 특성에 관한 연구를 수행하여, 대나무 종간에 있어서 구성세포 치수의 차이를 확인하였으 며, 외측부와 내측부에서 조직구조의 정량적 및 정 성적 특성에 큰 차이가 있다고 보고하였다.
본 연구에서는 기보에서 밝혀진 국내산 대나무 3 종의 해부학적 특성을 기초로하여, 대나무재의 유효 활용을 위한 성숙정도를 평가하는 기초자료를 얻기 위하여 국내산 맹종죽의 죽령별 해부학적 특성을 비교·분석하여 죽령별 차이를 구명하였다.
2. 재료 및 방법
본 연구에서는 경상남도 진주시 소재 국립산림과 학원 남부산림연구소 대나무 시험림에서 맹종죽 (Phyllostachys pubecens) 1년생부터 5년생까지 각 3 본씩 벌채하여, 흉고부위를 공시재료로 사용하였다. 공시재료의 특성은 Table 1과 같다.
| 1year | 2year | 3year | 4year | 5year | |
|---|---|---|---|---|---|
| *DBH (mm) | 102.0 | 98.0 | 96.0 | 97.0 | 93.0 |
| Thickness (mm) | 9.7 | 10.5 | 9.3 | 9.7 | 9.1 |
| Height (m) | 15.17 | 13.30 | 14.54 | 14.37 | 14.50 |
국내산 맹종죽의 죽령별 해부학적 특성을 조사하 기 위하여 3단면 관찰 및 구성세포 치수(Fig. 1) 측 정은 기보(Jeon et al., 2018)의 방법과 동일하게 실 시하였다.
셀룰로오스의 결정특성은 X선회절법을 이용하여 분석하였다. 시료는 Fig. 2와 같이 죽령별로 각각 내 층(inner layer), 수 부분(near pith), 중간부(middle part), 표피부(near epidermis)로 구분하여 두께(방사 방향) 약 1mm, 길이(섬유방향) 약 15mm, 폭(접선방 향) 15mm의 크기로 제작하였다. 상대결정화도 및 결 정 폭은 기보(Jeon et al., 2018)의 방법과 동일하게 Segal법(Segal et al., 1959)과 Scherrer (Alexander et al., 1969) 식에 의해 값을 산출하였다.
3. 결과 및 고찰
Fig. 3은 죽령별 국내산 맹종죽의 수 부분을 광학 현미경으로 관찰한 횡단면 사진이다. 맹종죽의 유관 속 형태는 죽령별로 모두 세포간극내에 타일로소이 드를 포함한 유관속 I 형(Grosser and Liese, 1971)을 보였으며, 유관속초, 후생목부 도관 및 유세포가 명 확하게 관찰되었다. 광학현미경상으로 유관속초의 크기는 1년생이 가장 작았으며, 2년생 이후 유사한 것이 관찰되었다. 유관속은 3년생 이후부터 유관속 초 내에 섬유가 두꺼워지는 것이 확인되었다. 특히, 1년생 수 근처에서는 세포간극에 인접한 유관속초가 발달되지 않은 유관속이 드물게 관찰되었으며(Fig. 4), 이러한 유관속의 형태는 이전의 논문에서는 거의 보고된 것이 없는 것으로 생각된다. Lybeer et al. (2006)은 죽령별로 열대지역 대나무인 Gigantochloa levis 및 Dendrocalamus asper와 온대지역 대나무인 Phyllostachys viridiglaucescens, Phyllostachys nigra 및 Phyllostachys viridis의 해부학적 특성을 연구하여, 대나무 줄기의 섬유 및 유세포의 세포벽 두께는 1년 생 이후 증가하며, 44개월 이상의 대나무 줄기에서 세포벽 두께가 가장 두꺼웠고, 3년생 이상의 대나무 줄기들이 상업적으로 가치가 있다고 보고하였다. Yoon (2010)은 죽순, 20일생, 60일생, 1년, 2년, 3년생 맹종죽의 해부학적 특성에 대해 연구하여, 횡단면 상 에서 유관속 조직은 죽순에서는 형성되지 않았으며, 20일생부터 형성되어 60일생에서 완전히 생성되었 고, 유관속초는 60일부터 완전한 세포로 형성되고 1 년생 이후부터 육안상으로 단단한 세포가 관찰되었 다고 보고하였다. 상기 연구 결과들과 비교하였을 때, 대나무는 1년생부터 유관속초를 구성하는 두꺼 운 후벽섬유가 증가하여 2년생 이후부터 구조적으로 안정된 형태를 가지는 것으로 생각된다.
Fig. 5는 죽령별 국내산 맹종죽의 표피부와 수 부 분의 횡단면을 비교하기 위하여 주사전자현미경으로 관찰한 사진이다. 수 부분에서 표피부로 갈수록 유관 속의 분포밀도는 높아졌으며(Fig. 5, NE, NP), 유관속 의 형태는 표피로 갈수록 유관속을 둘러싸고 있는 유 관속초의 비율이 컸으며, 특히 세포간극에 인접한 유 관속초의 크기가 현저하게 커졌다(Fig. 5, NE´, NP´). Ito et al. (2015)은 Moso bamboo의 근경, 줄기 및 뿌리 를 주사전자현미경으로 관찰하여, 모든 부위의 횡단 면에서 수 부분보다 표피부에서 유관속이 더 조밀하 다고 보고하여, 본 연구 결과와 일치하였다.
Fig. 6과 7은 죽령별 맹종죽을 수 부분과 표피부에 서 관찰한 방사단면 및 접선단면 사진이다. 방사단면 관찰 결과, 중공부에 접한 수 부분은 유세포로 이루 어져 있으며 크기는 다른 부위의 유세포보다 작고 원형에 가까운 형태를 보였다(Fig. 6, NP). 반면에 표 피부에서는 유관속초의 비율이 크고, 유세포는 구성 비율이 낮았으며, 가늘고 긴 형태를 보였다(Fig. 6, NE). Ito et al. (2015)은 Moso bamboo의 방사단면을 표피부와 수 부분으로 구분하여 주사전자현미경으로 관찰하였으며, 표피부는 실리카 세포로 이루어져 있 고, 수 부분의 유세포는 다른 부위의 유세포에 비해 크기가 작은 유세포들이 관찰되었다고 보고하여, 본 연구 결과와 유사하였다.
접선단면 관찰 결과, 유관속초 및 유세포가 띠 모 양으로 관찰되고, 수 부분 보다는 표피부에서 유관 속초의 출현빈도가 높았다(Fig. 7, NP, NE). 이는 수 부분에서 표피부로 갈수록 유관속초의 비율이 증가 하기 때문이며 이에 따라 밀도 및 강도는 수 부분보 다는 표피부가 클 것으로 사료된다. 방사 및 접선단 면에서 죽령별 차이는 찾기 어려웠다. Yoon (2010) 은 죽순, 20일, 60일, 1년생, 2년생 및 3년생 맹종죽 의 해부학적 특성을 연구하여, 접선단면상에서 60일 이후부터 유관속초와 유세포가 형성되었으며, 1~3 년생에서 유관속초와 유세포가 완전히 성숙한 상태 로 관찰되었고, 특히 3년생의 유세포는 세포벽이 뚜 렷하게 관찰되었다고 보고하였다. Liese (1987)는 대 나무의 방사 및 접선단면에서 유세포는 축방향으로 배열되어 있으며, 대부분 직립 형태이지만 부분적으 로 크기가 작은 유세포들이 존재한다고 보고하였다.
Table 2는 죽령별 국내산 맹종죽의 섬유길이 측정 결과이다. 표피부와 수 부분에서 모두 1년생의 섬유 길이가 가장 짧았으며, 2년생 이후부터 섬유길이가 다소 유사한 경향을 보였다. 유의성 검정 결과, 섬유 길이는 표피부와 수 부분 간에 유의성이 나타났다. So et al. (1999)의 보고에 따르면 3년생 국내산 맹종죽 의 섬유길이는 1.94 mm로서 본 연구결과와 비교하였 을 때 2년생의 표피부 섬유길이와 유사한 값을 보였 다. Wahab et al. (2010)은 2년생 및 4년생 Bambusa vulgaris의 섬유길이는 각각 평균 3.6mm, 4.2mm라고 보고하여 본 연구의 5년생 섬유길이보다 길었다. Hisham et al. (2006)은 Gigantochloa scortechinii의 죽령별 섬유길이를 측정하여, 0.5, 1.5, 3.5 및 5.5년생 의 섬유길이는 각각 2.23 mm, 2.63 mm, 2.50 mm 및 2.38 mm라고 보고하였다. Li et al. (2011)은 섬유길 이는 섬유의 질을 평가하는 중요한 요소이며, 대나무 의 섬유길이는 일반적으로 침엽수재 보다 짧고, 활엽 수재보다는 길기 때문에 더 긴 섬유 유형에 속한다고 보고하였다. 상기 결과들을 본 연구 결과와 비교하였 을 때, 맹종죽의 섬유길이는 일반적으로 침엽수재 섬 유길이보다 짧고, 활엽수재와 유사하며 다른 대나무 종에 비해 다소 짧은 섬유길이를 보이는 것으로 사료 된다.
Notes : The means are averages of 40 measurements. Numbers in parenthesis are standard deviations. Means within a column followed by the same capital letter are not significantly different at 5% significance level using Duncan’s multiple range test. Means within a line followed by the same lower case are not significantly different at 5% significance level using Duncan’s multiple range test.
Table 3은 죽령별 맹종죽의 구성세포 치수를 측정 한 결과이다. 횡단면에서 측정한 유관속의 개수는 수 부분에서 표피부로 갈수록 증가하였다. 수 부분에서 측정한 유관속의 크기는 접선방향 길이가 방사방향 길이보다 길었으며, 1년생의 유관속 크기가 가장 작 았고, 2년생 이후부터 다소 유사한 경향을 보였다. 도 관 직경 및 내층의 두께는 1년생의 값이 가장 작았으 며, 도관 직경은 2년생 이후, 내층의 두께는 3년생 이후부터 유사해지는 경향을 보였다. 횡단면에서 수 부분 유세포의 길이는 접선방향이 방사방향에 비해 약 2.5배 정도 컸으며, 방사단면에서 측정한 유세포의 폭 및 길이는 죽령별로 거의 차이가 없었다. Wahab et al. (2010)은 2년생 및 4년생 Bambusa vulgaris의 도관 직경은 각각 평균 123.0 μm 및 122.5 μm라고 보고 하였으며, 이는 본 연구의 2년생 및 4년생의 도관 직 경보다 작았다. Wang et al. (2011)은 1년생, 2년생 및 3년생 Fargesia yunnanensis의 해부학적 특성을 연 구하여, 수 부분 유관속의 방사방향 길이/접선방향 직 경은 각각 평균 1.07, 1.08 및 1.13이며, 도관 직경은 각각 100.4 μm, 108.8 μm, 및 103.7 μm라고 보고하여, 본 연구의 1년생, 2년생 및 3년생의 유관속의 방사방 향 폭/접선방향 폭보다 컸으며, 도관 직경은 더 작았 다. Hisham et al. (2006)은 0.5, 1.5, 3.5, 5.5 및 6.5년생 Gigantochloa scortechinii의 수 부분 유관속의 방사방 향 길이/접선방향 직경은 각각 0.64, 0.79, 0.63, 0.63 및 0.62라고 보고하여, 본 연구 결과와 유사한 값을 보였다.
Notes : The means are averages of 40 measurements. Numbers in parenthesis are standard deviations. Means within a column followed by the same capital letter are not significantly different at 5% significance level using Duncan’s multiple range test. Means within a line followed by the same lower case are not significantly different at 5% significance level using Duncan’s multiple range test.
Table 4는 국내산 맹종죽을 죽령별로 줄기 횡단면 의 표피부, 중간부, 수 부분 및 내층으로 구분하여 상대결정화도 및 결정 폭을 측정하여 나타낸 표이 다. 상대결정화도는 모든 년생 내층에서 가장 낮고, 표피부로 갈수록 증가하였다. 이는 표피부로 갈수록 유관속이 밀집되어 섬유의 비율이 높아져서 표피부 의 상대결정화도가 높게 나타난 것으로 생각된다. 한편, 내층은 섬유가 아닌 유세포만으로 구성되어 다른 부위에 비해 상대결정화도가 낮게 나타난 것 으로 사료된다. 죽령별로는 1년생의 상대결정화도 가 모든 부위에서 다소 낮았으며, 2년생 이후 유사 해지는 경향을 보였다. Nomura and Yamada (1972) 는 X선 회절법으로 1년생 Moso bamboo의 상대결 정화도를 분석하여 52%의 값을 보고하였으며, 이는 본 연구의 1년생 대나무의 내층 및 수 부분의 결정화 도 값과 유사한 값을 보였다. Xu et al. (2016)은 1년 생, 3년생 및 5년생 Moso bamboo의 근경과 줄기 부 위의 상대결정화도를 연구하여, 근경에서는 죽령별 로 각각 43.8%, 44.3% 및 43.7%, 줄기에서는 각각 52.3%, 56.7% 및 55.2%로서 근경과 줄기의 차이를 보고하였으며, 1년생의 상대결정화도가 가장 낮은 값 을 나타내어 본 연구 결과와 유사한 경향을 보였다.
4. 결 론
국내산 맹종죽의 죽령별 해부학적 특성을 분석한 결과는 다음과 같다.
횡단면 관찰 결과, 광학현미경상으로 유관속초 의 크기는 1년생이 가장 작았으며, 2년생 이후 유사한 것이 관찰되었다. 유관속은 3년생 이후 부터 유관속초 내에 섬유가 두꺼워지는 것이 확 인되었다. 특히, 1년생 맹종죽의 수 부분 유관속 의 형태는 세포간극에 인접한 유관속초가 발달 되지 않은 유관속이 드물게 관찰되었다.
방사단면 관찰 결과, 표피부에서 유세포는 가늘 고 길었으며, 수 근처 유세포는 둥글고 작은 형 태를 보였다. 접선단면에서 표피부에서 수 부분 보다 유관속초의 출현빈도가 높았다.
섬유길이 측정결과, 표피부의 섬유길이가 수 부 분 보다 길었고, 1년생의 섬유길이가 가장 짧았 으며, 2년생 이후부터 유사한 경향을 보였다.
구성세포 치수 측정 결과, 4 mm2당 유관속의 개수는 수 부분에서 표피부로 갈수록 증가하였 다. 유관속 폭, 도관 직경 및 내층의 두께는 1년 생의 값이 가장 작았고, 유관속 폭 및 도관직경 은 2년생 이후, 내층의 두께는 3년생 이후부터 유사해지는 경향을 보였다.
셀룰로오스의 결정특성 분석결과, 모든 년생의 수 부분에서 표피부로 갈수록 상대결정화도가 증 가하였다. 상대결정화도는 1년생이 가장 작았고, 2~5년생 이후부터 유사한 경향을 보였다.
결론적으로, 국내산 맹종죽은 죽령별로 조직구조 에 있어 정성적 및 정량적 차이가 있었으며, 3~5년 생의 특성은 비슷한 경향이 있었다. 따라서, 1년생 은 미성숙한 상태, 2년생은 이행 상태이며, 3년생 이 상의 대나무는 성숙한 상태로 조직구조적으로 안정 된 특성을 갖는 것으로 사료된다.
