1. 서 론
지구상의 목질자원은 친환경재료이고 주요 바이오 에너지 자원으로 기대되고 있다. 그중 대나무는 벼 과, 대나무아과의 상록식물로, 생장이 빠르고, 경작 이 용이하며, 벌목 주기가 짧고, 목재와 비교하여 가 격이 저렴하다는 장점을 가지는 비목재 임산물로 목 재를 대체할 수 있는 주요 자원이다(Ding et al., 2007). 대나무는 주로 열대, 아열대, 온대 남부지역을 중심으로 전 세계적으로 약 70속 1200종이 약 220,000 km2의 면적에 분포하고 있으며, 연간 생산 량은 약 15-20만톤으로 추정된다(Jiang, 2007). 우리 나라에 자생하는 대나무류는 약 5속 19종이 있으며, 주로 남부지역에 분포하고 있다. 그중 상업적으로 이 용가치가 높은 종은 맹종죽, 솜대 및 왕대로 알려져 있다. 우리나라 죽림면적은 전체 24,111 ha이며, 유 용 대나무종의 분포 면적은 22,998 ha로 죽종혼효 (10,509 ha), 솜대(6,175 ha), 왕대(6,023 ha) 및 맹종 죽(219 ha)이 주로 분포하고 있다(Korea Forest Research Institute, 2016). 예로부터 대나무는 가공이 용이하다는 특성 때문에 생활용품, 죽세공예품 등으 로 주로 이용되어 남부지방에서 소득 경제 작목 중 하나였으나, 대나무로 제조되어 사용하던 용품들이 비닐 및 플라스틱 소재로 대체 되면서 대나무 사용 이 점점 감소되고 있는 추세이다(Yoon, 2010).
대나무의 해부학적 특성에 대한 연구는 다양하게 연구되고 있다. Grosser and Liese (1971)는 아시아에 분포하고 있는 대나무 14속 52종을 가지고 해부학적 특성에 관해 연구를 진행하였으며, 대나무 횡단면에 서 관찰 가능한 유관속의 형태에 따라 I~IV형의 4 가지 형태로 분류하였다. Mustafa et al. (2011)은 열 대지역 Gigantochloa속 대나무 4종의 해부학적 특성 을 연구하였는데, 유관속 형태는 4종 모두 IV형으로 동일한 형태를 보였고, 유관속의 크기는 종간에 차이 가 있었으며, 외측부, 중간부, 내측부에서 차이를 보 였다고 보고하였다. Lybeer et al. (2006)은 온대림과 열대림 지역의 대나무 줄기의 유세포 세포벽과 섬유 질의 변이성에 대해 연구하여, 44개월 이상의 줄기 에서 세포벽 두께가 가장 높은 값을 나타냈으나, 3년 생 이상의 대나무 줄기들이 상업적으로 가치가 있으 며, 일부 1년생 이상의 줄기들 역시 상업적 가치가 있다고 보고하였다. 이전의 연구들이 대나무 줄기에 기반을 둔 반면에 Ito et al. (2015)는 Moso bamboo 의 근경과 뿌리의 해부학적 특성에 관해 연구를 수 행하였으며, Moso bamboo의 대나무 줄기, 근경 및 뿌리는 모두 풍부한 실리카 세포를 함유하고 있고, 줄기와 근경과는 다르게 뿌리는 형태학적으로 차이 를 보였다고 보고하였다.
한편, 국내에서는 So et al. (1999)은 담양지역 왕 대, 분죽 및 맹종죽의 재질의 특성을 조사하여, 3종 (왕대, 솜대 및 맹종죽)의 해부학적 구조에 있어서 특별한 차이는 없었으며, 망문도관과 tylosis가 관찰 되었다고 보고하였다. Lee and Park (1987)은 담양지 방 왕대속 4종(왕대, 죽순대, 솜대 및 오죽)의 조직 및 간내 변이성에 대해 조사하여, 줄기의 외측부와 내측부에서 형태학적 특성의 차이와 구성세포 치수 의 수에서 표피로의 변이성을 보고하였다. Yoon (2010)은 맹종죽을 죽령별(죽순, 20일생, 60일생 및 1, 2, 3년생)로 해부학적 특성을 분석하여, 횡단면상 에서 중심주 조직은 20일생에서 형성되어 60일생에 서 완전히 형성되고, 유관속초도 60일생이 되어야 완전한 세포로 형성되었으며, 1년생 이후부터 육안 상으로 단단한 세포로 관찰되었다고 보고하였다. 그 러나, 국내 대나무 자원의 효율적 이용을 위한 자료 는 아직 충분하지 않은 것으로 생각된다.
따라서, 본 연구에서는 향후 목질 바이오매스 대 체 자원으로 기대되는 국내산 대나무 3종의 고도이 용을 위한 기초 자료를 얻기 위하여 기부, 중간부, 정상부위를 외측부와 내측부로 구분하여 해부학적 특성을 비교·분석하였다.
2. 재료 및 방법
본 연구에서는 국내 자생하고 있는 대나무 중 상 업적으로 이용가치가 뛰어난 3년생의 맹종죽 (Phyllostachys pubescens), 솜대(Phyllostachys nigra) 및 왕대(Phyllostachys bambusoides)를 전남 담양 지 역에서 각 3본씩 벌채하여 공시재료로 사용하였다. 공시재료는 각각 상부(top), 중간부(middle) 및 기부 (bottom) 부분으로 구분하여 사용하였다. 공시재료의 특성은 Table 1과 같다.
대나무 3종을 각 종별로 횡단면, 방사 및 접선단면 으로 구분하여 시편을 제작한 뒤, 마이크로톰(sliding microtome)을 이용하여 15~20 μm 두께의 횡단면, 방사단면 및 접선단면의 절편을 제작하였다. 제작된 절편을 1% safranin과 light green 용액으로 염색 (Jourez et al., 2001)하고 알코올 시리즈(50%, 70%, 90%, 95%, 99%)로 탈수 후, xylen 시리즈(50%, 100%)로 투화(vitrification)하였다. 그 다음 Canada balsam을 이용하여 영구슬라이드를 제작하였다.
주사전자현미경 관찰을 위해 3단면을 마이크로톰 을 이용하여 깨끗한 단면을 제작하였다. 제작된 시편 은 Gressington sputter coater (ULVAC G-50DA, Japan)로 금 코팅 후, 주사전자현미경(JSM-5510, JEOL, Japan, 15 kV)으로 관찰하였다.
섬유길이 측정을 위해 길이 약 2 cm의 sliver를 제 작 후 Schülze 용액(35% HNO3 +1% KClO3)에 침지 시켰으며, 60°C 온도로 가열하여 해리시켰다. 광학현 미경(Nikon ECLIPSE, E600)과 이미지 분석프로그램 (IMT I-Solution lite)을 이용하여 섬유길이 및 구성 세포 치수를 측정하였다.
횡단면에서 관찰되는 유관속 형태는 Grosser and Liese (1971)의 방법에 따라 4가지로 분류하였다. 유 관속 I형은 유관속 중심주 하나로 구성되어있고 세 포간극에 타일로소이드를 포함하고 있으며, 유관속 II형은 I형과 같이 유관속 중심주 하나로 구성되어 있고, 원생목부에 인접한 후벽세포가 현저히 큰 것이 특징이라고 보고하였다. 또한 유관속 III형은 유관속 중심주와 내측부에 1개의 섬유속이 있어 총 2개의 부분으로 구성되어 있으며, 유관속 IV형은 유관속 중심주와 내측부와 외측부에 2개의 섬유속이 있어 총 3부분으로 구성되어 있다고 보고하였다. 또한 유 관속 중심주 세포간극에서 관찰되는 전충물질은 최 근 연구인 Ito et al. (2015)의 따라 tylosoid로 사용하 였다.
X선회절법을 이용하여 셀룰로오스의 결정특성을 분석하였다. X선회절장치(Cu target)는 강원대학교 창 강제지연구소에 설치되어 있는 X선회절장치(DMAX 2100V, Rigaku, Japan, 40 kV, 40 mA)를 이용하였으 며, 상대결정화도는 Segal법(Segal et al., 1959)에 의 해 다음과 같이 계산하였다.
I200 : Diffraction intensity of (200) (2θ= 22.8°)
Iam : Diffraction intensity of amorphous region (2θ= 18°)
또한 셀룰로오스 결정폭은 Scherrer (Alexander et al., 1969) 식에 의하여 계산하였다.
L : Crystal width, K : Scherrer constant 0.9
λ : Wavelength of the X-ray (λ = 0.1542 nm)
β : Half-width in radians, θ : Bragg angle
3. 결과 및 고찰
Fig. 1은 국내산 대나무 3종의 3단면 사진이다. 횡 단면 관찰 결과, 맹종죽, 솜대 및 왕대 모두 유관속 중심주만으로 구성되며, 세포간극에 타일로소이드를 포함하는 유관속 I형을 나타내어 종간 동일한 형태 를 보였고, 유관속 중심주의 내측부와 외측부에 섬유 속을 포함하는 III 및 IV와는 차이가 있었다(Fig. 2C). 이 결과는 담양지역 왕대, 분죽 및 맹종죽의 재 질에 대해 연구한 So et al. (1999)의 결과와 일치하 였다. 방사단면과 접선단면에서는 3종 모두 유관속 초, 후생목부, 축방향으로 배열된 유세포 및 세포간 극내에 타일로소이드가 관찰되었다. 방사단면과 접 선단면에서 관찰되는 해부학적 특성은 거의 유사하 였다(Fig. 2R, T). Grosser and Liese (1971)는 유관속 형태에 따라 4가지 그룹으로 분류하였으며, 그중 Phyllostachys속은 유관속 I형을 가지는 대나무 속 이고, 방사단면에서 목재의 방사조직과 같은 세포를 가지고 있지 않기 때문에 축방향으로 배열된 직립형 유세포가 주로 관찰되며, 크기가 작은 방형의 유세포 가 빈번히 관찰된다고 보고하였다.
Fig. 2는 주사전자현미경으로 관찰한 국내산 대나 무 3종의 횡단면 사진이다. 외측부와 내측부의 구분 은 횡단면에서 볼 때, 외측부는 대나무 표피부에서부 터 내측부로 약 1 mm (Fig. 2O′), 내측부는 최내층 부에서부터 외측부로 약 1 mm (Fig. 2I′) 부분에서 구분하여 관찰하였다. 광학현미경 관찰 결과와 마찬 가지로 3종 모두 유관속 I형의 형태가 관찰되었다. 또한 횡단면의 내측부에서 외측부로 갈수록 유관속 을 둘러싸고 있는 유관속초의 비율이 컸고, 유관속의 분포밀도 역시 외측부로 갈수록 더 높았다(Fig. 2). Ito et al. (2015)는 Moso bamboo의 근경, 줄기 및 뿌 리 부위를 주사전자현미경으로 관찰하였는데, 줄기 와 근경 모두 횡단면에서 외측부로 갈수록 유관속간 에 거리가 더 좁아진다고 보고하였다. Grosser and Liese (1971)는 유관속 I~IV형에 속하는 대나무 모 두 외측부로 갈수록 유관속이 밀집되었다고 보고하 여 본 연구 결과와 일치하였다. 따라서 대나무는 종 에 관계없이 외측부로 갈수록 유관속의 수가 더 많 고, 조밀한 것으로 생각된다.
Table 2는 국내산 대나무 3종의 섬유길이 측정 결 과이다. 맹종죽, 솜대 및 왕대의 내측부에서 섬유길 이는 각각 1,376 μm, 1,934 μm, 2,034 μm로 왕대의 섬유길이가 가장 길었으며, 외측부에서는 1,573 μm, 2,200 μm, 2,240 μm로 역시 왕대의 섬유길이가 길 었다. 또한 3종 모두 내측부에 비해 외측부의 섬유길 이가 더 길게 나타났다. 대나무 3종간의 유의성 검정 결과, 3종 모두 내측부와 외측부간에 유의성이 나타 났다. 상부, 중간부 및 기부에서 측정한 섬유길이는 종에 따라 차이가 있으며, 일정한 경향을 찾기가 어 려웠다. 부위별 특성은 금후 검토가 필요할 것으로 생각된다.
Notes : The means are averages of 40 measurements. Means within a column followed by the same capital letter are not significantly different at 5% significance level using Duncan’s multiple range test. Means within a line followed by the same lower case are not significantly different at 5% significance level using Duncan’s multiple range test.
So et al. (1999)는 3년생 맹종죽, 분죽 및 왕대의 섬유길이가 각각 1,940 μm, 1,740 μm, 1,980 μm라 고 보고하였다. Liese (1985) 보고에 의하면 섬유길 이는 약 1,500~3,000 μm 범위로, 대나무 종간의 차 이가 있으며, 맹종죽의 평균 섬유길이는 1,300 μm라 고 보고하였다. 대나무의 섬유길이를 목재 섬유와 비 교해 보면, 가도관 길이와 유사하였고, 목섬유 보다 는 길었다(Park et al., 1987). 왕대와 솜대의 경우 섬 유길이가 침엽수의 가도관 길이와 유사한 값을 보여 침엽수 펄프 대체 재료로 이용이 가능할 것으로 사 료된다.
Table 3은 대나무 3종의 기부 부위의 줄기 내측부 에서 측정한 도관 및 유세포의 치수 결과이다. 횡단 면에서 측정한 도관 및 유세포의 직경은 맹종죽이 솜대와 왕대에 비해 컸다. 방사단면에서 측정한 유세 포의 길이는 맹종죽이 다른 두 종에 비해 다소 길었 다. 방사단면에서 맹종죽과 왕대의 유세포 폭은 유사 하였으며, 솜대가 가장 작았다. 방사단면과 접선단면 에서 측정한 유세포 길이 및 폭은 거의 차이가 없었 다. Lee and Park (1987)은 담양지역의 왕대속 대나 무 4종에 대해 해부학적 특성을 연구하여 도관 직경 및 유세포 직경은 수에서 표피로 갈수록 크기가 다 소 작아진다고 보고하였으며, 수와 표피 근처 도관 직경은 각각 약 100~120 μm와 20~30 μm, 수와 표피 근처 유세포 직경은 각각 약 40~50 μm와 약 21~38 μm의 범위를 나타냈다고 보고하였다. Hisham et al. (2006)은 Gigantochloa scortechinii의 도관 직경 이 내측부에서 외측부로 갈수록 작았으며, 5.5년생에 서 평균 0.62 mm로 가장 큰 값을 보였다. 이는 본 연구에서 사용된 3종에 비해 높은 값을 가진다고 보 고하였다. Wang et al. (2011)에 의하면 Fargesia yunnanensis의 도관 직경 역시 외측부에서 내측부로 갈수록 증가하였으며, 평균 102.87~105.25 μm로서 보고하였다.
Table 4는 국내산 대나무 3종을 내측부와 외측부 로 구분한 뒤, 부위별 상대결정화도 및 결정폭을 측 정하여 나타낸 표이다. 상대결정화도는 3종의 모든 부위에서 내측부에 비해 외측부의 값이 더 컸다. 상 대결정화도는 내측부와 외측부에서 왕대의 값이 다 소 높은 값을 보였는데, 이는 내측부에서 외측부로 갈수록 유관속이 밀집되어 섬유의 구성 비율이 높아 져서 외측부의 상대결정화도가 높게 나타난 것으로 생각된다. He et al. (2007)은 Moso bamboo 섬유의 셀룰로오스 결정특성을 분석하였는데, 해리한 대나 무 섬유의 상대결정화도는 87.79%, 결정폭은 7.1 nm 로 본 연구의 대나무 3종 보다 높은 값을 보고하였 다. 한편, Yueping et al. (2010)은 Neosinocalamus affinis 섬유의 결정화도는 52.54%라고 보고하였으 며, 본 연구의 대나무 3종보다 낮은 값을 보고하였 다. 따라서 대나무의 상대결정화도는 종간, 시료 특 성에 따라 차이가 있는 것으로 생각된다.
4. 결 론
국내산 주요 대나무 3종의 해부학적 특성을 분석 한 결과는 다음과 같다.
국내산 대나무 3종 모두 유관속 중심주와 세포 간극에 타일로소이드를 포함한 유관속 I 형이 관찰되었다.
횡단면의 내측부에서 외측부로 갈수록 유관속 을 둘러싸고 있는 유관속초의 비율이 컸으며, 유관속의 출현빈도 역시 외측부로 갈수록 더 높았다.
방사 및 접선단면에서는 유관속초, 후생목부 도 관, 축방향으로 배열된 유세포 및 세포간극에 타일로소이드가 명확히 관찰되었다.
섬유길이는 모든 종에서 외측부의 길이가 내측 부보다 길었으며, 맹종죽의 섬유 길이가 솜대와 왕대에 비해 짧았다.
횡단면에서 도관 직경 및 유세포 직경은 맹종죽 이 가장 컸다. 방사 및 접선단면에서 구성세포 의 치수는 솜대가 가장 작은 값을 보여주었고, 방사단면과 접선단면간에 큰 차이가 없었다.
상대결정화도 및 결정 폭은 3종 모두 외측부가 내측부에 비해 다소 높았으며, 특히 왕대의 상 대결정화도는 다른 2종에 비해 다소 높았다.
결론적으로, 대나무 구성세포의 치수는 종간에 차 이가 있었으며, 줄기의 외측부와 내측부에서 조직구 조의 정성적 및 정량적 특성에 큰 차이가 있는 것이 확인되었다.
